LAPORAN
PRAKTIKUM
GENETIKA
TUMBUHAN
ACARA
I
PENGAMATAN
PERILAKU KOMOSOM
Oleh
:
Nama :
Maratus Sholihah
NIM :
A1D015073
Rombongan : 3
PJ Asisten : Odi Gita Pradana
Ahmad Zamzuri
KEMENTERIAN
RISET TEKNOLOGI DAN PENDIDIKAN TINGGI
UNIVERSITAS
JENDERAL SOEDIRMAN
FAKULTAS
PERTANIAN
PURWOKERTO
2016
I.
PENDAHULUAN
A.
Latar Belakang
Sel merupakan unit dasar kehidupan. Reproduksi sel adalah proses
memperbanyak jumlah sel dengan cara membelah diri baik pada organisme
uniseluler maupun multiseluler Pembelahan sel pada organisme uniseluler
merupakan suatu cara organisme untuk melestarikan jenisnya. Sedangkan, bagi
organisme multiseluler, pembelahan sel menyebabkan pertumbuhan dan perkembangan
organisme. Misalnya, pada manusia, sel-sel memperbanyak diri sehingga tubuh
manusia tersebut menjadi besar dan tinggi. Selain itu reproduksi sel pada
organisme multiseluler juga menghasilkan sel-sel gamet yang berguna pada saat
perbanyakan secara generatif (reproduksi organisme melalui proses perkawinan).
Reproduksi sel merupakan proses penggandaan mater genetik (DNA) yang terdapat
di dalam nukleus. Sehingga menghasilkan sel-sel anakan yang memiliki materi
genetik yang sama.
Pembelahan secara mitosis adalah
pembelahan sel yang terjadi melalui tahapan-tahapan tertentu. Pembelahan
mitosis menghasilkan dua sel anakan. Setiap sel anakan mengandung jumlah
kromosom yang sama dengan induknya. Pembelahan mitosis terjadi pada sel
eukariotik. Jika sel induk yang membelah mengandung kromosom diploid (2n), sel
anakan yang dihasilkan dari pembelahan mitosis adalah dua sel anakan yang juga
diploid (2n). Dengan kata lain, pembelahan mitosis menghasilkan dua sel anakan
identik. Pembelahan mitosis terjadi selama pertumbuhan dan reproduksi aseksual.
Pada hewan dan manusia, mitosis terjadi pada sel meristem somatis(sel tubuh
yang masih muda) yang mengalami pertumbuhan dan perkembangan.
Pengamatan
secara langsung terhadap aktivitas pembelahan kromosom dapat membantu mengimajinasikan
suatu siklus sel. Pembelahan sel tubuh pada siklus mitosis terdiri atas
beberapa tahap diantaranya profase, metafase, anafase, dan telofase sehingga
membentuk sel baru dan terjadi pertumbuhan makhluk hidup. Perlu diperhatikan
saat pengamatan berlangsung agar dapat melihat kromosomnya, maka dilakukan
pengamatan saat sel sedang aktif membelah dan pengujiannya dibawah mikroskop. Praktikum
ini, digunakan ujung akar bawang merah. Bawang merah sangat menolong dalam
mempelajari analisis mitosis karena memiliki kromosom yang besar, jumlah
kromosom yang tidak terlalu banyak, mudah didapatkan, dan mudah dilakukan.
B. Tujuan
Tujuan praktikum ini adalah untuk
mengetahui perilaku kromosom pada pembelahan mitosis.
II.
TINJAUAN PUSTAKA
Kromosom adalah suatu struktur makromolekul yang berisi
DNA di mana informasi genetik dalam sel disimpan. Kata kromosom berasal dari
kata khroma yang berarti warna dan soma yang berarti badan Kromosom terdiri
atas dua bagian, yaitu sentromer / kinekthor yang merupakan pusat kromosom
berbentuk bulat dan lengan kromosom yang mengandung kromonema & gen
berjumlah dua buah (sepasang). Sastrosumarjo (2006) menjelaskan bahwa kromosom
merupakan alat transportasi materi genetik (gen atau DNA) yang sebagian besar
bersegregasi menurut hukum Mendel, sedangkan Masitah (2008) menjelaskan bahwa
kromosom adalah susunan beraturan yang mengandung DNA yang berbentuk seperti
rantai panjang. Setiap kromosom dalam genom biasanya dapat dibedakan satu
dengan yang lainnya oleh beberapa kriteria, termasuk panjang relatif kromosom,
posisi suatu struktur yang disebut sentromer yang memberi kromosom dalam dua
tangan yang panjangnya berbeda-beda, kehadiran dan posisi bidang (area) yang
membesar yang disebut knot (tombol) atau kromomer. Selain itu, adanya
perpanjangan arus pada terminal dan material kromatin yang disebut satelit, dan
sebagainya (Suprihati et.al., 2007).
Kromosom
dibedakan atas autosom (kromosom pada sel somatik) dan kromosom pada sel
kelamin (Suryo, 1994). Pembelahan sel yang terjadi pada sel somatik disebut
mitosis dan pembelahan yang terjadi pada sel kelamin disebut meiosis. Setjo
(2004) menjelaskan bahwa mitosis merupakan pembelahan inti yang berhubungan
dengan pembelahan sel somatik, dimana terdapat beberapa tahap didalamnya,
yaitu: interfase, profase, metakinesis, metafase, anafase, dan telofase.
Menurut Suryo (1994) fase pada mitosis terdiri dari interfase, profase,
metafase, anafase, dan telofase.
Pada
mitosis, bahan inti sel terbagi sedemikian rupa sehingga dari satu sel
dihasilkan dua buah sel nakan yang masing-masing memiliki safat-sifat genetic
sama. Mitosis berlangsung pada semua sel, kecuali pada sel-sel yang akan
menajdi sel kelamin. Mitosis dibedakan atas 5 fase, ialah interfase, profase,
metaphase, anaphase, dan telofase. Agar supaya kita mudah mengikuti jalannya
pembelahan inti, sebaiknya kita menggunakan sebuah sel yang intinya mengandung
4 kromosom saja, yang semuanya berbentuk batang lurus. Dua kromosom yaitu satu
panjang dan satu pendek berasal dari ibu, sehingga membawa bahan genetic dari
ibu. Dua kromosom lainnya yang diarsir yaitu satu panjang dan satu pendek yaitu
berasal dari ayah, sehingga membawa bahan genetic dari ayah. Dua kromosom yang
panjang adalah serupa satu sama lain, demikian pula yang pendek. Satu pasang
kromosom yang serupa dinamakan kromosom homolog. Jadi sel yang menagndung 4
kromosom itu memiliki dua pasang kromosom homolog (Suryo, 1990).
Mitosis
adalah pembelahan sel dimana berlangsung pembelahan dan pembagian nukleus
beserta kromosom-kromosom yang terdapat di dalamnya (Suryo, 1994). Berbagai
kejadian yang terdapat selama mitosis dibagi dalam empat tahap/fase yang
beruurtan: profase, ,etafase, anafase, dan telofase. Masa diantara
pembelahan-pembelahan disebut interfase. Sel somatik terjadi pembelahan mitosis
yang menghasilkan jumlah kromosom yang sama persis dengan induknya. Penting
untuk menyadari fase-fase ini hanyalah cara yang mudah untuk memberikan
pengertian atau bentuk mitosis. Proses sebenarnya meliputi urutan kejadian yang
berkesinambungan yang melebur sesamanya dengan rapidan teratur atau
mulus-mulusnya (Kimball, 1987).
Akar
bawang merah (Alium ascalonicum)
merupakan bahan yang di gunakan untuk pengamatan perilaku kromosom. Bawang merah merupakan tanaman semusim
yangmempunyai jumlah kromosom 2n = 16. Akar bawang merah di gunakan untuk
pengamatan praktikum karena jumlah kromosom yang tidak terlalu banyak dapat
lebih mudah untuk menganalisis terjadinya pembelahan mitosis pada tanaman (Setjo,
2004).
III.
METODE PRAKTIKUM
A. Alat dan Bahan
Bahan yang di gunakan
pada acara I adalah akar bawang merah, larutan 45%
COOH, larutan HCl dan larutan aceto
orcein. Sedangkan alat yang di gunakan pada
acara I yaitu kaca preparat, cover glass,
beker glass, penangas air, pembakar bunsen, mikroskop dan jarum.
B. Prosedur Kerja
1. Umbi
bawang merah yang bagus dan sehat di pilih dan di kecambahkan di air sampai
muncul akar.
2. Akar
bawang merah dicuci dengan air sampai bersih.
3. Ujung
akar bawang dipotong sepanjang kurang lebih 1 cm
4. Ujung
akar bawang merah difiksasi dengan menggunakan larutan 45% COOH selama kurang lebih 10 menit.
5. Bahan
di maserasi dengan campuran larutan HCl dan COOH dengan perbandingan 3:1 pada suhu 30 C
selama kurang lebih 3 menit.
6. Ujung
akar bawang merah di ambil 1 mm dan di letakkan di atas gelas preparat.
7. Pewarnaan
dilakukan dengan aseto arcein (larutan staining)
8. Ujung
akar bawang merah ditutup dengan gelas
penutup (cover glass) dan dihancurkan
dengan cara di tekan.
9. Preparat
dilewatkan di atas nyala api bunsen.
10. Preparat
diamati di bawah mikroskop.
IV.
HASIL DAN PEMBAHASAN
A.
Hasil
B.
Pembahasan
Kromosom
adalah benang-benang yang terdapat pada inti sel yang berfungsi membawa DNA
yang bersifat bawaan dan berisi tentang sebagian besar informasi untuk
aktivitas regulasi sel (Zamariola et al. 2014). Kromosom akan tampak
jelas pada sel yang aktif membelah. Jumlah kromosom di dalam inti sel dari
berbagai organisme berbeda-beda (Sekar dan Tofan, 2014). Kromosom merupakan unit dasar kehidupan yang di dalamya
terdapat material genetik yaitu DNA yang mengontrol seluruh aktifitas hidup,
termasuk metabolisme dan penuruna sifat (Cummings, M. R. &
Klug W. S. 1994).
Kromosom
adalah bagian yang terdapat dalam inti sel dan membawa informasi genetic berupa
gen. Pembelahan mitosis merupakan proses pembelahan yang menghasilkan sel
anakan yang identik maupun yang berbeda dengan induknya . Pembelahan mitosis
bahan inti sel terbagi sehingga dari satu sel dihasilkan dua buah sel anakan
yang masing-masing memiliki sifat yang sama. Mitosis mempertahankan pasangan
kromosom melalui pembelahan inti dari sel somatis secara berturut-turut. Proses
ini terjadi bersama-sama dengan pembelahan sitoplasma dan bahan-bahan di luar
inti sel (sitokinesis). Proses ini mempunyai peran penting dalam proses
pertumbuhan makhluk hidup, sebagai pengganti sel yang rusak, dan menjaga agar
faktor genetik tetap (Crowder,1986).
Kromosom digambarkan seperti sosis dan garis yang
mengitari tepinya, meskipun mirip sosis namun mempunyai membran yang
menutupinya. Kromosom memiliki area yang luas tersusun dari serat-serat yang
menggulung yang terlihat seperti jari-jari lingkaran, yang dapat dideteksi saat
kromosom dalam keadaan padat ketika pembelahan mitosis dan meiosis (Lloyd,
1992). Di bawah mikroskop kromosom terlihat berbeda dalam hal ukuran dan
morfologi antar spesies. Setiap kromosom mempunyai wilayah khusus dengan
beberapa tangan yang panjang terlihat seperti terdesak. Bagian ini disebut
dengan sentromer atau kinetokor yang berperan penting dalam aktifitas kromosom
pada saat sel membelah dan menempatkannya satu dari empat posisi dari empat
kromosom (Russel, 1994).
Fase mitosis dinamakan fase M yang meliputi 4 tahap
pembelahan yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Pada tahap ini
terjadi kariokinesis yang diikuti sitokinosis. Pembelahan mitosis terjadi pada
pertumbuhan embrio, pergantian sel yang rusak serta penyembuhan luka. Mitosis
melibatkan bagian-bagian sel, seperti kromosom, nukleus, sentriol, dan spindel(Anna,
1987).
Pada
mitosis setiap induk yang diploid (2n) akan menghasilkan dua buah sel anakan
yang masing-masing tetap diploid serta memiliki sifat keturunan yang sama
dengan sel induknya. Proses terjadinya mitosis dibagi menjadi 5 fase yaitu :
1. Interfase,
adalah fase dimanainti sel nampak keruh dan nampak benang-benang kromatin yang
halus, kromosom yang diduplikasi pada fase S belum terlihat secara individual
karena belum terkondensasi.
2. Profase,
adalah fase diamana benang-benang kromatin memendek dan menebal, dan terbentuk
kromosom. Gelendong mitotik mulai terbentuk , setiap kromosom terduplikasi
tampak sebagai kromatid identik yang tersambung pada sentromernya dan sepanjang
lengannya oleh kohesin dan di tandai dengan hilangnya nukleus dan diganti
dengan mulai tampaknya pilin-pilinan kromosom yang terlihat tebal.
3. Metafase,
adalah fase dimana kromosom-kromosom menempatkan diri dibidang tengah sel.
Dengan terbentuknya gelendong pembelahan yang dibentuk oleh mikrotubula.
Gelendong ini membentuk kutub-kutub pembelahan tempat sentromer mikrotubula
bertumpu.
4. Anafase, adalah fase dimana sentromer membelah
dan kedua kromatid memisahkan diri dan bergerak menuju kutub dari sel yang
berlawanan. Tiap kromatid hasil pembelahan memiliki sifat yang sama dengan sel
induknya, sejak saat itu kromatid-kromatid tersebut menjadi kromosom baru.
5. Telofase,
adalah tahap terakhir saat nukleus-nukleus anakan terbentuk dan sitokinesis
telah dimulai. Pada tiap kutub sel terbentuk stel kromosom yang identik.
Selaput gelendong inti lenyap dan dinding inti terbentuk lagi. Kemudian plasma
sel terbagi lagi menjadi dua bagian, atau biasa disebut sitokinesis. Pada sel
tumbuhan sitokinesis ditandai dengan terbentuknya dinding pemisah
ditengah-tengah sel (Pharmawati,2015).
Pembelahan
sel marupakan kegiatan suatu sel membentuk sel anak melalui pembelahan. Setiap
makhluk hidup selalu melakukan pembelahan sel baik untuk pertumbuhan maupun
untuk membentuk sel gamet agar mendapatkan keturunan, tak terkecuali tumbuhan.
Tumbuhan melakukan pembelahan sel dengan tujuan untuk pertumbuhan dan
mendapatakan keturunan yang sama dengan induknya. Di bidang genetika tumbuhan
pembelah sel dapat diamati dan dapat pula dilakukan rekayasa genetik untuk
mendapatkan keturunan yang lebih baik dari induknya.
Pada
praktikum pembelahan sel ini, dilakukan fiksasi terhadap preparat yang akan
diamati dengan tujuan untuk menghentikan proses metabolisme secara cepat,
mencegah kerusakan jaringan, mengawetkan komponen sitologis dan histologis.
Maserasi dilakukan untuk melunakkan jaringan akar bawang merah yang di amati.
Bahan-bahan yang digunakan pada praktikum pembelahan sel adalah akar bawang
merah sebagai bahan percobaan untuk melihat proses pembelahan mitosis
dikarenakan dinding sel akar bawang merah terdiri dari lapisan senyawa-senyawa
yang mudah ditembus oleh larutan fiksatif dan pewarna, sehingga dengan metode
fiksatif dan pewarnaan yang sederhana ujung akar bawang merah yang sedang aktif
membelah mudah untuk diamati. Larutan 45 % CH3COOH berfungsi untuk
meluruhkan organel sel. Aseto orcein berfungsi sebagai pewarna preparat agar
komponen pada akar bawang merah dapat menyerap warna sehingga memudahkan dalam
pengamatan. Campuran larutan HCL dan CH3COOH dengan perbandingan 3;1
berfungsi untuk melunakkan jaringan akar bawang merah yang diamati.
Menurut
Margono (1973), waktu yang tepat dalam melakukan pemotongan akar bawang merah
yaitu pada pukul 00:00 karena banyak sel yang mengalami aktivitas dengan
rentangan 5 menit sebelum dan sesudah pukul 00:00. Dengan dipotongnya akar
bawang pada jam-jam tersebut sehingga diharapkan akan potongan akar yang
mengandung banyak sel-sel yang sedang melakukan aktivitas mitosis. Namun jika
tidak mungkin melakukan pengamatan pada tengah malam, potongan akar bawang
tersebut difiksasi dengan 45% CH3COOH, fungsi dari fiksasi ini
adalah untuk menghentikan aktivitas mitosis dan mempertahankan kondisi sel-sel
akar bawang sebagaimana saat dipotong.
Berdasarkan
Campbell (1987), proses mitosis pada akar bawang merah terjadi pada pukul 00.00
WIB. Proses mitosis
pada tanaman umumnya terjadi selama antara 30 menit sampai beberapa jam
dan merupakan bagian dari suatau proses yang berputar dan terus-menerus
(melalui fase-fase yang terus berjalan). Jadi, Pemotongan yang tepat pada akar
bawang merah adalah Ketika akan mengamati langsung dalam mikroskop, jangan
sampai melebihi dari 30 menit.
Berdasarkan
praktikum yang dilakukan diketahui bahwa pada pembelahan mitosis terdapat empat
tahap utama, yaitu:
1. Tahap
profase
Tahap
ini merupakan
permulaan dari mitosis yang ditandai dengan beberapa perubahan. Nukleolus mulai menghilang sedangkan
kromosomnya mulai timbul. Untaian kromosom yang semula meluas menjadi pilinan
(heliks). Dengan demikian untaian itu lebih
pendek dan menebal sehingga tampak lebih nyata. Pada tahapan ini, membran
nukleus mulai menghilang. Pembelahan kromosom membentuk kromatid. Selain itu
sentriol juga ikut membelah. Hampir semua sel yang nampak pada preparat menunjukan tahapan profase.
2. Tahap
metaphase
Tahap
ini ditandai dengan munculnya gelendong. Sentromer setiap duplet mulai
terikat pada sekumpulan mikrotubula dan
berpindah ke suatu titik ditengah-tengah antara kutub-kutub. Ujung kromosom
dapat secara acak arahnya, tetapi semua sentromer terletak persis dalam suatu
bidang di equator. Terdapat gelondong pembelahan (benang-benang spindel) yang
menghubungkan sentromer dengan kutub pembelahan.
3. Tahap
anafase
Tahapan
anafase dimulai ketika kromosom yang terduplikasi dari setiap duplet saling
berpisahan. Kini bergerak memisah, masih pada gelondong dan bergerak kekutub
yang berlawanan. Jika dilihat dengan menggunakan mikroskop, tiap-tiap belahan
tampak mempunyai bagian yang menggenting dan kurang menyerap warna. Bagian ini
disebut sentromer. Masing-masing kromatid yang berpasangan terpisah bersama
sentromernya. Benang spindel memendek, setiap kromatid bergerak menuju kutub
yang berbeda dan berlaku sebagai
kromosom baru yang memiliki sifat keturunan yang sama. Tertariknya sentromer
kearah kutub yang berbeda dikarena adanya kontraksi dari benang gelendong. Fase anafase adalah fase
yang terjadi paling singkat pada proses
pembelahan.
4. Tahap
telofase
Pada
tahap telofase setiap kutub terbentuk stel kromosom yang identik. Serabut
gelondong inti menghilang dan membran inti terbentuk kembali. Setelah terbentuk
dua inti pada kutub yang berlawanan aster menghilang dan terjadi penebalan
sitoplasma yang diikuti pembagian sitoplasma (sitokinesis). Sitokinesis ini di
tandai dengan terbentuknya dinding
pemisah ditengah-tengah sel (pada tumbuhan) dan pada hewan ditandai
dengan melekuknya sel ke dalam.
Hal
tersebut sesuai dengan (Crowder, 1986) yang menjelaskan mengenai tahap-tahap
mitosis. Pada saat pengamatan preparat, tahap-tahap pembelahan mitosis yang
berhasil ditemukan adalah tahap metaphase dan telofase, sedangkan tahap-tahap
yang lain diperoleh dengan berbagi data kelompok lain. Seluruh pengamatan yang
dipraktikumkan dilakukan menggunakan mikroskop cahaya dengan perbesaran 40 x 10
pada preparat akar bawang merah yang memiliki 16 kromosom.
Pada
praktikum pengamatan perilaku kromosom, digunakan ujung akar bawang merah karena
bawang merah sangat menolong dalam mempelajari analisis mitosis. Akar bawang
merah memiliki dinding sel yang mudah ditembus larutan fiksatif, memiliki
kromosom yang besar, jumlah kromosom yang tidak terlalu banyak, mudah
didapatkan, dan mudah dilakukan (Stack, 1979).
Menurut
saya, pembelahan sel adalah kegiatan suatu sel dalam pertumbuhan dan
perkembangan dengan menghasilkan anakan melalui proses pembelahan. Pada
pembelahan mitosis terdapat empat tahap utama, yaitu: profase, metafase,
anafase, dan telofase. Dimana setiap tahapan tersebut saling berkaitan dan
berpengaruh dalam proses pembelahan.
V.
KESIMPULAN DAN SARAN
A.
Kesimpulan
1. Proses
mitosis terbagi dalam empat tahapan yang saling berhubungan, yaitu profase,
metafase, anafase dan telofase, serta satu fase istirahat yang disebut
interfase.
2. Tahap
profase ditandai dengan benang-benang kromatin membentuk kromosom. Tahap
metaphase ditandai dengan kromosom berada di bidang ekuator. Tahap anaphase
ditandai dengan kromatid menuju kutub yang berlawanan. Tahap telofase ditandai
dengan kromatid menipis dan mulai terbentuk anak inti.
3. Tidak
terlihatnya semua tahap mitosis pada praktikum pengamatan perilaku kromosom
disebabkan karena waktu maserasi yang terlalu lama sehingga mengakibatkan sel
terlalu lunak sehingga sulit untuk diamati.
B.
Saran
1. Praktikum
pembelahan mitosis sebaiknya dilakukan dengan hati – hati dan teliti agar
proses pembelahan mitosis dapat dilihat melalui mikroskop.
2. Pembuatan
preparat harus dilakukan dengan prosedur yang benar sehingga proses pembelahan
mitosis dapat dilihat dengan mudah dan jelas.
DAFTAR
PUSTAKA
Anna. 1987. Dasar-dasar
genetika ilmu untuk masyarakat. Erlangga. Jakarta.
Campbell,
Neil A. 1987. Biologi Jilid I.
Erlangga. Jakarta.
Crowder, L.V. 1986. Genetika
Tumbuhan, Edisi Indonesia. UGM
Press. Yogyakarta.
Cummings,
M. R. & Klug W. S. 1994. Concepts of Genetics. Fourth Edition. USA:
Macmillan Publishing company. pp: 341-343.
Kimball, John W. 1987. Biologi. Erlangga. Jakarta.
Lloyd et, al,. 1992. Science study. The
grand japan foundation: Jakarta
Margono, Hadi. 1973. Pengaruh
Colchicine terhadap pertumbuhan Memanjang Akar Bawang Merah (Alium cepa).
Skripsi tidak diterbitkan. IKIP. Malang.
Masitah. 2008. Zoologi
Umum.alumni IKIP: Makassar
Pharmawati
Made dan Luh Ayu Jami Wistiani. 2015. Induksi Mutasi Kromosom dengan Kolkisin Pada
Bawang Putih (Allium sativum L.)
Kultivar ‘Kesuna Bali’. Jurnal
Bioslogos, Vol. 5 No 1. 18-25
Russel,
Peter J. 1994. Fundamentals of genetics.
Harper Collins College Publishers, Inc., New York
Sastrosumarjo,
S. 2006. Panduan Laboratorium. Dalam
S. Sastrosumarjo (Ed.) Sitogenetika Tanaman. Bogor : IPB Press.
Sekar, A W, Tofan R W. 2015. Analisis
Kromosom Tanaman Jati (Tectona grandis Lf) Dengan Metode Pewarnaan. Jurnal
Silvikultur Tropika .Vol. 06 No. 1 Hal 49-54
Setjo, Susetyoadi. 2004. Anatomi Tumbuhan. JICA. Malang.
Stack
S. M., and D. E. Comings. 1979. The
cromosomes and DNA of Allium cepa. CHROMOSOMA. 70:161 – 181.
Suprihati,
D., Elimasni, E. Sabri. 2007. Identifikasi
karyotipe terung belanda (Solanum betaceum Cav.) kultivar Brastagi Sumatera
Utara. Jurnal Biologi Sumatera Utara. 2(1): 7 – 11.
Suryo.
1990. Genetika Manusia. Bandung : Gadjah Mada University Press
Suryo.
1994. Genetika. Gadjah Mada
University Press. Yogyakarta.
Zamariola
L, Tiang CL, De_Storme N, Pawlowski W, Geelen D. 2014. Chromo-some segregation
in plant meiosis. Plant Science 5:1-20.
